작물생리학 핵심 요점 정리 농업직 공무원, 농촌지도사, 농업연구사 7. 작물의생장생리

7. 작물의생장생리

 

* 생장의 단계
•  정단분열조직  :  정단생장  -  줄기,  뿌리  신장생장            •  절간분열조직  :  절간생장
•  측면분열조직  :  비대생장
-  단자엽  식물  :  정단분열조직  세포  크기증대로  대체
-  목본쌍자엽식물  :  형성층  세포분열,  2차생장  -  코르크  형성층  세포분열의  결과,  뿌리도  2차생장하여  굵어  짐.
☞ 산생장설(酸生長說) : 옥신이 세포막에 있는 ATPase의 활성을 증가시켜 세포벽쪽으로 H+를 방출시킴으로써
세포벽의 pH를 낮춘다. 세포벽 내의 H+가 증가하면 세포벽 구성물질 간의 수소결합이 약해져서 세포벽이 느슨해진다.
이와 같이 생장에 필수적인 세포벽의 가소성 증가가 세포벽의 산성화에 의하여 일어난다.
•  단자엽식물줄기  :  2차  생장은  없다.  폐쇄유관속             •  초본쌍자엽식물  :  개방유관속
•  목본쌍자엽식물  :  1차생장,  2차생장이  확연
•  뿌리비대  생장  :  목본쌍자엽식물의  주근은  유관속형성층과  코르크  형성층,  분열조직으로  비대

 

* 생장과 환경조건
-  광  조건  :  광이  없는  상태에서  발아하여  자랄  경우  암형태형성으로  발달되며  암상태  생장  식물은  황백화식물로  줄기가  
길고  떡잎이  겹쳐져  있으며  엽록소의  축적이  거의  없다.  (암형태 형성  ↔  광형태 형성)
-  파장영역이  식물  생육에  미치는  영향

- 고온에서는 증산량이 많고 광합성보다 호흡작용이 더 빠르기 때문에 일반적으로 생장속도가 느리다.
☆  변온조건  :  야간온도가  낮은  경우  생장이  좋아지는  원인은  정확하지  않으나  야간온도가  낮을  때  많은  작물의  당함량이 높아지고  뿌리로의  당 이동이  증가되며  지상부에  비하여  뿌리생장이  더  활발해지고  또  호흡에  의한  탄수화물소모가  감소한다.  (재배학 4/6 sub 참조)

 

* 생장상관
- 뿌리와 줄기의 생장상관 : 발아  초기  유근이  나올  때를  제외하면  뿌리는  줄기의  생장을  촉진 ,  뿌리에서  공급  아미노산 ,  호르몬의 영향
- 잎과 겨드랑눈의 생장상관 : 시토키닌은  성숙한  잎에  의한  생장억제효과를  줄여서  겨드랑눈의  생장을  유도 
/  옥신 · 에틸렌,  ABA는  겨드랑눈의  생장을  더욱  억제
- 끝눈과 곁눈의 생장상관과 정부우세성 : 옥신과 시토키닌이 뿌리의 정부우세성에 미치는 영향은 줄기의 정부우세성에 미치는 영향과는 정반대
☞ 정부우세성의 원인
①  끝눈의  강력한  수용부위활성에  의한  곁눈의  영양부족  ②  정단부와  어린  잎에서  합성되어  극성이동하는  높은  농도의  옥신
③  뿌리에서  합성되어  지상부로  이동하는  시토키닌의  부족   ④  ABA를  포함한  생장억제물질의  농도가  곁눈에  증가하는  것
- 영양기관과 생식기관의 상관  :  생식기관의  형성과  발달은  줄기의  절단,  유인,  환상박피  등  영양생장기관의  생장을  억제함으로써  어느  정도  촉진,  영양생장을  억제하는  TIBA처리는  꽃눈형성을  현저하게  촉진, 
반대로  과도한  질소시비로  영양생장이  왕성해지면  생식기관의  형성이  지연되거나  억제
- 보상적 상관  :  식물의  어느  기관내에서  그들  사이에  영양이나  호르몬의  경쟁관계가  형성될  때  기관의  수를  줄이면  남은 기관의  크기가  커지는  것을  보상적  상관(한 작물체에서 과실의 수가 많으면 많을수록 과실의 크기가 작아진다.)

 

* 생장해석

개체에  대한  생장해석
(1)상대생장률(RGR)
어떤  시간  동안  원래  무게에  대한  건물중의  증가          ☞  RGR   =  NAR  ×  LAR
/  일정기간,  식물체의  건물생산능력  /  작물의  생장초기에  주로  사용
(2)순동화율(NAR)
단위엽면적  및  단위시간의  건물중  증가를  의미 /  단위엽면적당  일정기간의  식물체  건물생산능력
(3)엽면적률(LAR) 식물체의  단위  무게에  대한  엽면적의  비율

 

군락상태에서의 생장해석
(1)엽면적  지수(LAI) 작물이  차지하고  있는  땅면적에  대한  엽면적의  비율을  말함
(2)작물생장속도(CGR) 일정기간에  단위면적당  작물군락의  총  건물  생산능력
(3)엽면적  기간(LAD) 누적엽면적지수  -  작물의  생장기간  동안  엽면적  크기와  유지  정도,  수광정도를  반영

 

*  식물  호르몬의  작용기구
①  식물호르몬은  세포막의  투과성에  영향을  끼쳐  이온이나  물질이동을  변화시킬  수  있다.
②  식물호르몬은  다른  호르몬과의  상호작용으로  그  자체는  물론  다른  호르몬의  활성을  조절하는  경우가  많다.

❶  신장생장에  미치는  IAA와  GA의  상조작용                                  ❷  옥신에  의한  에틸렌합성의  증가 ❸  발아하는  종자의  가수분해효소  합성과  휴면타파에  미치는  GA과  ABA의  길항작용 ❹  시토키닌에  의한  IAA의  합성과  이동증가나  결합형  IAA의  감소 ❺  시토키닌처리가  쌍떡잎식물  줄기의  GA에  대한  감수성을  증가 ❻  옥신과  시토키닌의  상대적  농도차이가  식물의  줄기나  뿌리의  분화에  미치는  영향

③  식물호르몬의  기능은  그  자체보다  다른  물질에  중개되는  경우가  많다.       ④  호르몬은  유전자발현의  조절을  통해  대사작용을  조절

 

<식물  생장  조절제의  전구물질>

 

옥  신  (Auxin) 

트립토판 
또는  indole-3-glycerol  phosphate
* Zn이 전구체인 트립토판의 합성에 필요

 

지베렐린  (Gibberellin) 

G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)와  pyruvate
* 기본골격 : ent - gibberellane
/ acetyl CoA에서 유래한 메발론산 출발

 

시토키닌  (Cytokinin) 

* 화학적 성질 : 아데닌 유도체
* 시토키닌은 isoprene의 전구체인 deoxyxylulose로부터
Δ2-isopentenyl pyrophosphate를 거쳐 생합성

 

ABA  (Abscissic  acid) 

① 메발론산   ② 크산톡신  
* ABA는 식물체의 엽록체와 색소체(plastid)에서 deoxyxylulose 경로를 통해 생합성,
ABA 생합성 전반부는 isoprenoid 계통(GA, Carotinoid)의 생합성과 동일한 경로로 합성.

 

에틸렌  (Ethylene)

메티오닌

 

<식물 생장 조절제>

 

옥 신 (Auxin)

<생물적 효과>
① 줄기 및 자엽초의 신장 ② 정아우세 ③ 뿌리의 신장 및 발근 촉진 ④ 굴성 및 극성 발현
⑤ 꽃눈 발달과 잎차례 조절 ⑥ 유관속 분화유도 ⑦ 과실의 발달촉진 ⑧ 옥신의 상업적 이용

 

① 저농도에서는 옥신이 줄기 및 뿌리의 신장효과가 있으며 고농도에서는 ethylene의 생성을 조장하여신장이 억제된다.(줄기 및 자엽초의 신장)
② 세포 신장에 관여 식물의 생장을 촉진, 정아의 생장 촉진(정아우세)

※ IAA oxidase 활성화 방해 : 폴리페놀 / 활성화 증가 : 모노페놀 ⇨ IAA의 양을 감소
☞ 쿠마르산(모노페놀)을 처리하면 생장이 억제되는 것은 IAA oxidase의 활성을 증가시켜 내생 IAA의 양을 감소시킨다.

* TIBA, NPA, morphactin 등은 옥신의 극성이동 억제, 정부우세성 타파되어 곁눈의 생장 유도
* 굴광반응을 일으키는 광 : 청색광(420 ~ 480nm), 445nm가 가장 효과적
③ 벼는 2,4-D의 발아 억제작용에 대한 저항성이 강하다.

* 전구물질 : 트립토판
* 식물의 암꽃착생 증가
- 에틸렌 합성을 통해 중개

<재배적 이용>
* 발근촉진, 접목에서 활착촉진, 가지의 굴곡유도, 개화촉진, 적화 및 적과, 낙과방지(이층형성 억제),
과실의 비대, 성숙의 촉진, 단위결과의 유도, 증수효과, 제초제 이용
* 고구마의 괴근은 옥신(NAA) 함량이 많아야 비대, 감자의 괴경은 옥신함량이 적어야 비대가 촉진된다.
* 2,4-D, dicamba : 과다한 세포팽창을 유도하여 제초제로 사용된다.(옥신의 상업적 이용)
* 단자엽 식물은 합성옥신을 신속하게 불활성화하여 합성옥신에 대한 친화도가 낮은 옥신 수용체를 갖고
있어 합성옥신에 의한 식물체 고사에 덜 민감하다

 

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지베렐린 (Gibberellin)

<생물적 효과>
① 생장촉진 : 절간신장 이외의 GA에 의한 생장촉진 효과는 뚜렷하지 않고 뿌리신장에도 관여한다.
⇨ rossette식물에서 개화에 필요한 저온․장일처리 대체 가능
② 개화유도와 성결정
⇨ 옥수수에서는 GA가 수술의 발달을 억제하여 암꽃만 형성시킨다. 반면 오이, 대마, 시금치에는 GA를
처리하면 수꽃은 형성이 촉진되고 GA 생합성 억제제를 처리하면 암꽃의 형성이 촉진된다.
☞ 옥수수 수술발달 억제 암꽃만 형성 / 오이·대마·시금치는 수꽃 형성
③ 종자의 발달, 휴면타파, 저장양분이동
④ 유년기에서 성년기로의 전환 조절 ⇨ 유년단계(소나무)를 단축시켜 2~3년 내에 솔방울을 형성
⑤ 꽃가루 발달 및 꽃가루관 생장촉진 ⑥ 착과 및 위과형성 촉진

① 미숙종자에 많이 함유 / 극성이 없으며 식물체의 어느 부분에 공급되어도 자유로이 이동
/ 다면적인 생리작용을 나타낸다.
② 생합성 과정 : G3P + Pyruvate → ent-kaurene → GA12 aldehyde → 다양한 GA
↳ 지베렐린 생합성의 전반부는 엽록체에서 일어나므로 G3P(glyceraldehyde-3-phosphate)와
pyruvate가 GA 생합성 전구체이다.
* 기본골격 : ent - gibberellane / acetyl CoA에서 유래한 메발론산 출발
③ 생리활성에 있어서 일반적으로 개화촉진효과가 높은 GA는 생장촉진효과 증대
생장촉진에 효과 높은 GA는 개화촉진 효과가 낮은 현상이 있다.

 

<재배적 이용>

* 오이나 머스크멜론과 같은 자웅동주의 박과 식물에서 수꽃의 수를 증가시킨다.
* 씨 없는 포도(델라웨어)를 만들기 위해 지베렐린 처리는 만개 13~14일 전 1차 처리, 만개 10일 후 2차 처리
☞ 1차 처리는 씨를 없애기 위해, 2차 처리는 포도알의 비대 및 성숙 촉진(보통 100ppm의 농도로 실시

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시토키닌(Cytokinin)

<생물적 효과>

① 세포분열 촉진 ② 노화지연과 동화산물 분배 ③ 엽록체 발달 촉진④ 곁눈생장 촉진(옥신이 곁눈에서 시토키닌 생합성 주요 효소인 ipt의 발현을 저해)⑤ 형태형성 촉진(옥신↑; 발근촉진 / 시토키닌↑ ; 신초형성 / 옥신-시토키닌 균형; callus 형성)

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① 세포분열 촉진, 주로 뿌리에서 합성, 물관을 통해 지상부의 다른 기관으로 전류

☞ 조직배양에서 많이 이용, 옥신과 함께 존재해야 효과 발휘 * 화학적 성질 : 아데닌 유도체

② 노화방지(엽록소 · 핵산 · 단백질 분해 억제) * 두과작물 근류형성 필수 생장조절물질

생합성 호르몬 : Zeatin, IPA, zeatin riboside, ribosyl zeatin, isoprentenyl adenine, dihydrozeatin 합성 호르몬 : Kinetin, BA(benzyladenine)

③ 시토키닌은 isoprene의 전구체인 deoxyxylulose로부터 Δ2-isopentenyl pyrophosphate를 거쳐 생합성↳ 뿌리에서 합성된 시토키닌은 물관부를 거쳐 줄기로 수송되나 뿌리만이 합성할 수 있는 유일한 기관은 아니고 식물의 여러 조직이 시토키닌을 생합성 한다.
<재배적 이용>

① 휴면종자나 겨드랑눈의 발아촉진(상추종자 암발아, 저온휴면타파 대체효과) * 광선과 결합하여 발아촉진
② 작물의 내한성 촉진, 잎의 생장촉진, 호흡억제, 저장 중 신선도 유지, 기공의 개폐 촉진, 종자발아촉진

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ABA(Abscissic acid)
<생물적 효과>
① 기공개폐 ② 종자휴면과 눈휴면 ③ 스트레스경감
④ 탈 리(에틸렌 형성을 간접유도 노화 촉진) ⑤ 종자 저장양분의 축적 ⑥ 수발아 억제

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① 대표적인 생장억제물질 / 건조, 무기양분의 부족 등 식물체가 스트레스를 받는 상태에서 발생이 증가
② IAA, GA에 의해 일어나는 신장을 저해하는 등 생장촉진 호르몬과 상호 및 길항작용
☞ 옥신은 세포벽을 산성화시켜 신장 시킬 수 있다. / 산생장설의 반대적인 역할을 ABA가 수행
* 전구물질 : ① 메발론산 ② 크산톡신
* ABA는 식물체의 엽록체와 색소체(plastid)에서 deoxy xylulose 경로를 통해 생합성,
ABA 생합성 전반부는 isoprenoid 계통(GA, Carotinoid)의 생합성과 동일한 경로로 합성

 

<재배적 이용>

 

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에틸렌(Ethylene)C2H4

<생물적 효과>

① 과실성숙 촉진 ② 노화 탈리 촉진 ③ 줄기 및 뿌리생장④ 종자 및 눈 휴면 타파 ⑤ 개화유도 ⑥ 에틸렌과 에틸렌 억제제의 상업적 이용

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① 액상의 물질(에세폰)을 살포하면 분해되어 에틸렌을 발생, pH7 이상의 알칼리에서 에틸렌이 발생

* 발달중인 어린 잎은 완전히 성숙한 잎보다 에틸렌을 더 많이 생성 * 전구물질 : 메티오닌
※ 에틸렌 생성 증가 Route

 

① 스트레스 조건(병원균 감염, 저온, 건조)에서 발생

② 옥신처리 ⇨ ACC synthase 활성유도 ⇨ ACC oxidase에 의해 ACC가 에틸렌으로 전환

* ACC synthase의 억제 : AVG, AOA * 에틸렌 합성 억제제 : AVG(aminoethoxyvinylglycine)

※ ACC oxidase는 기질로 ACC와 O2 및 CO2를 필요로 하므로 공기 중의 O2 또는 CO2 농도의 저하는
ACC oxidase의 활성을 저하시킨다.

 

<재배적 이용>

☞ 화곡류 뿌리신장 억제, 감자 양파 비대 촉진 * 성발현의 조절 : 오이 암꽃 조기 착생에 효과
* 낙엽을 촉진하여 조기수확이 가능하도록 하며 적과의 효과도 있다.
* KMnO4(에틸렌흡수제)를 채소 저장고에 넣어두면 저장수명 연장가능

 

생 장 억 제 물 질

① 체내 생장촉진호르몬의 생합성 과정을 방해하여 식물의 생장을 억제
② 식물을 왜(倭)화시켜 도복을 방지하거나 분화 화훼의 미적 가치를 높이는데 이용

 

<재배적 이용>

* 기타 Anti gibberellin : paclobutrazol, uniconazol * 기타 Anti Auxin : TIBA, NPA